Hyperpolarisation (biologie) - Wikipédia -

Dépolarisation et hyperpolarisation de la cellule

Accélération laser - plasma - Wikipédia -

L'accélération laser-plasma est un thème de recherche visant à développer des sources de particules ayant des propriétés inédites. Actuellement, l'accélération de particules est très développée sur des accélérateurs de particules conventionnels. Néanmoins, le champ accélérateur dans ces structures radiofréquences est limité à des valeurs de l'ordre de 50 MV/m. Pour atteindre des énergies plus élevées, afin d'étudier des phénomènes nouveaux, les scientifiques ont été contraints de construire des accélérateurs gigantesques (27km pour le LHC).

Il existe aussi d'autres méthodes pour accélérer des particules. Cet article présente notamment les mécanismes d'accélération de particules en utilisant l'interaction d'un laser avec la matière. En focalisant un laser de puissance sur une cible, il est possible de créer des faisceaux de particules aux propriétés particulièrement originales (brièveté, énergie, émittance, charge). Lors de cette interaction du faisceau laser avec la matière, des champs électriques extrêmes sont produits. Atteignant des valeurs crêtes de l'ordre du TV/m, soit plus de 10 000 fois plus intenses que les champs électriques produits dans les structures RF (radiofréquence) des accélérateurs, les particules initialement au repos, quittent la cible en subissant une accélération fulgurante, de l'ordre de 10²²g (g=accélération de la pesanteur terrestre). Ces nouvelles sources ouvrent la voie à de nombreuses applications : médicale, nucléaire, chimie et biologie. Elles devraient de plus permettre d'étudier des phénomènes nouveaux sur des échelles de temps ultra-courtes (100 fs).

Les expériences d'interaction laser-plasma permettent d'accélérer deux types de particules : les électrons et les protons. Ces deux disciplines sont présentées dans la suite.

Sommaire [masquer] 1 Faisceaux d'électrons 1.1 Principes et définition des termes 1.2 Mécanismes d'accélération 1.2.1 Le battement d'ondes 1.2.2 Le sillage auto-résonant 1.2.3 Le sillage forcé 1.2.4 Régime de la bulle 1.3 Résultats expérimentaux 1.4 Applications de ces sources d'électrons 2 Notes et références de l'article 3 Voir aussi 3.1 Articles connexes 3.2 Liens et documents externes

Faisceaux d'électrons [modifier]

Principes et définition des termes [modifier]

Les physiciens américains Tajima et Dawson ont proposé en 1979 d'utiliser des plasmas créés par laser pour accélérer des particules ^[1]. Dans le cas de l'accélération d'électrons, la cible dans laquelle se propage le laser est un gaz. L'utilisation d'un gaz léger est préférable (typiquement l'hélium) car ainsi le champ électrique lié au laser ionise totalement les atomes du gaz. La partie intense du laser se propage dans un milieu homogène composé d'électrons libres et d'ions, ayant un charge globalement neutre. C'est ce que l'on nomme le plasma.

Il faut bien comprendre que le laser n'accélère pas directement les particules dans la direction de propagation de l'impulsion lumineuse. En effet, les électrons sont soumis principalement au champ électrique du laser. Dans le cas des ondes électro-magnétiques, le champ électrique est perpendiculaire à la trajectoire de l'impulsion laser et oscille à la fréquence laser. Ainsi, le champ électrique du laser ne contribue pas directement à l'accélération d'électrons à de hautes énergies.

Par contre, le passage de l'impulsion laser perturbe la densité électronique. Cette force liée au laser s'appelle la force pondéromotrice. Elle correspond à la partie basse fréquence de la variation d'intensité laser. On la nomme aussi pression de radiation du laser. Suite à ces déplacements, le cortège d'électrons se réorganise sous l'effet des répulsions coulombiennes. Ceci provoque des oscillations dans la densité électronique. Le laser permet ainsi de générer un onde plasma qui se propage dans la direction du laser à une vitesse égale à la vitesse de groupe du laser dans le milieu. Cette onde plasma correspond esentiellement à des champs électriques longitudinaux. Ces champs sont adaptés à l'accélération d'électrons à de hautes énergies.

En bref, le laser génère une onde plasma dans son sillage dans laquelle l'accélération de particules à de hautes énergies est possible. Une analogie hydrodynamique simple pour comprendre ce mécanisme est la suivante : imaginez un bateau qui se déplace à la surface d'un lac. Ce bateau provoque des vagues dans son sillage. Un surfeur pourrait en profiter pour gagner de la vitesse et voyager à la vitesse de l'onde. En général, l'accélération se fait par piégeage dans la structure d'onde. En effet, il existe des conditions sur la vitesse initiale du surfeur pour que le piégeage ait lieu. S'il ne fait aucun effort pour prendre la vague, elle passe sous lui et s'éloigne. A l'inverse, s'il va trop vite, il dépasse la vague.

En termes scientifiques, on parle de potentiels. Des calculs faisant intervenir la transformation de Lorentz permettent de déterminer les potentiels minima et maxima en fonction de l'intensité du laser. Ces calculs sont effectués en géométrie 1D en supposant le champ laser suffisamment faible pour effectuer des développements limités ^[2].

La vitesse de phase de l'onde plasma étant égale à la vitesse de groupe de l'onde laser, ces vitesses sont proches de la vitesse de la lumière dans le vide (plasma sous critique). Des électrons injectés à de grandes vitesses peuvent ainsi être piégés par l'onde et y être accélérés. L'énergie maximale des électrons est d'autant plus grande que la vitesse des ondes plasma est grande, i.e. que la densité électronique est faible. A titre d'exemple, pour un plasma à la densité de 10¹⁹/cm³ et pour une onde plasma d'amplitude relative de 100%, le champ électrique est de l'ordre de 100 GV/m, ce qui permet d'accélérer à de haute énergies sur de petites distances (millimétriques).

Mécanismes d'accélération [modifier]

Différentes methodes ont été proposées pour accélérer les électrons par laser. Elles dérivent toutes du mécanisme précédemment décrit. Elles correpondent à peu près aux différentes étapes franchies au fur et à mesure que la durée des impulsions laser à diminué par rapport à la longueur d'onde plasma. En voici un résumé :

Le battement d'ondes [modifier]

Ce mécanisme nécessite deux impulsions laser contre-propagatives de pulsation voisine ω1 et ω2 dont la différence de fréquence est proche de la fréquence plasma (ωp ~ ω1-ω2). Le recouvrement de ces deux impulsions laser génère un battement d'ondes résonnant avec l'onde plasma. L'amplitude de l'onde plasma peut atteindre environ 30% de la densité électronique initiale, ce qui limite le champ accélérateur à quelques GV/m. En 1993, Clayton et al. ont obtenu une énergie de sortie de 9.1 MeV pour des électrons injectés à 2.1 MeV initialement dans cette onde plasma ^[3]. A cette époque, la durée des impulsions laser était de l'ordre de 300ps (largeur à mi-hauteur). Des expériences dans ce régime de battement d'onde ont aussi été menées au UCLA ^[4] (gain d'énergie de 30 MeV), à l'Ecole Polytechnique ^[5] et à Osaka ^[6]. Les mécanismes physiques qui limitent l'amplitude des ondes plasma dans ce régime sont le mouvement des ions pour des impulsions longues, le déphasage relativiste de l'onde plasma pour des intensités relativistes ainsi que la croissance d'instabilités.

Le sillage auto-résonant [modifier]

L'apparition de laser de forte intensité et de durée d'impulsion courte (500 fs) contenant une forte énergie (100 J) ont donnée accès aux comportements non-linéaires des plasmas. Les effets combinés de l'autofocalisation et de l'automodulation de l'enveloppe laser par la perturbation de densité électronique provoquent la modulation de l'impulsion laser en une succession d'impulsions laser séparés par la longueur d'onde plasma. On obtient ainsi des impulsions résonantes avec l'onde plasma, comme dans le cas du battement d'onde précédemment décrit. Sprangle et al ^[7], Antonsen et al ^[8], Andreev et al ^[9] ont étudié de facon théorique ce régime. Ils ont montré que lorsque la durée de l'impulsion est supérieure à la période plasma et lorsque la puissance laser dépasse la puissance critique pour l'autofocalisation, une impulsion laser unique se décompose en un train d'impulsions résonantes avec la période plasma.

Lors des expériences menées par Modena et al ^[10], l'amplitude du plasma croît jusqu'à la limite de déferlement, qui correspond à l'instant où l'amplitude des oscillations des électrons du plasma est tellement importante que la force de rappel ne compense plus leur mouvement. A ce moment, les électrons du plasma sont automatiquement injectés dans l'onde plasma et gagnent de l'énergie cinétique. On peut ici reprendre l'analogie hydrodynamique pour expliquer ce mécanisme d'injection : lorsque une vague approche du rivage, sa crète devient piquée, la vague se creuse puis déferle. L'écume blanche de la vague correspond aux molécules d'eau qui ont gagné de la vitesse. Aucune injection externe n'est ici nécessaire pour produire un faisceau d'électrons. Dans l'article de Modena et al, ils ont obtenu des énergies atteignent 44 MeV. Ce régime fut aussi atteint par le CUOS aux USA ^[11] et au NRL ^[12]. Cependant, le chauffage du plasma par ces longues impulsions laser provoquent le déferlement avant d'atteindre la limite maximale du champ électrique calculée pour les plasmas froids. Le champ électrique atteint typiquement 100 GV/m.

Le sillage forcé [modifier]

Le développement de lasers très intenses (10¹⁸W/cm2), très courts a permis de franchir une nouvelle étape et de mettre en évidence un mécanisme d'accélération plus efficace : le sillage forcé. Ces lasers, de plus faible énergie, ont une cadence de tir plus élevée (10 tir/s au lieu d'un tir toutes les 20 minutes) et ainsi ils permettent d'envisager des applications futures à ces nouvelles sources.

Ici, les ondes sont amplifiées à des niveaux d'amplitudes extrêmes (régime non-linéaire) produisant un paquet d'électrons très bref et très énergétique. Il n'est alors plus nécessaire d'injecter des électrons dans le plasma. Ce sont les électrons du plasma eux-mêmes qui se font piéger. Dans ce régime d'impulsion courte, le chauffage du plasma est bien moins important, et les ondes peuvent atteindre des amplitudes plus élevées proches de la valeur de déferlement froid. Pour une densité électronique de 2x10¹⁹ /cm3, le champ électrique atteint dans ce régime une valeur extrême de l'ordre du TV/m.

Au LOA[1], des électrons ont été accélérés à 200 MeV en 2 mm de plasma ^[13]. Grâce à une interaction avec l'impulsion laser réduite, une émittance normalisée de 3 pi mm.mrad a été mesurée pour les électrons à 55 +-2 MeV, ce qui est comparable aux performances des accélérateurs conventionnels ^[14].

Des faisceaux d'électrons avec des spectres maxwelliens, produits par des faisceaux ultra courts ont été produits dans de nombreux laboratoires dans le monde : au LBNL ^[15], au NERL ^[16], et en Europe par exemple au LOA[2] ^[17], ou au MPQ en Allemagne ^[18].

Régime de la bulle [modifier]

Ce dernier terme cache une révolution dans le domaine de l'accélération d'électrons par interaction laser-plasma : pour la première fois des faisceaux d'électrons avec un spectre quasi-monoénergétique ont été produits. Jusqu'à présent, les faisceaux d'électrons avaient toujours un spectre maxwellien (décroissance exponentielle). La présence d'un pic à haute énergie permet d'envisager une multitude d'applications car ses propriétés sont excellentes en sortie de plasma et restent excellentes au cours de la propagation du faisceau. Ce n'était pas le cas avec un faisceau maxwellien : le filtrage par un monochromateur aurait considérablement diminué le flux d'électrons à haute énergie, faisant chuter le rendement de l'accélération.

En réalité, ces résultats avaient été prédits par des simulations PIC 3D qui ont donné naissance à cette dénomination : Régime de la bulle ^[19]. Dans ce régime, les dimensions du laser sont plus courtes que la longueur d'onde plasma dans les trois directions de l'espace. Ainsi, l'impulsion laser focalisée ressemble à une bille de lumière d'un rayon typique de 10 microns. La force pondéromotrice de cette impulsion est tellement forte qu'elle expulse les électrons à son passage. Derrière l'impulsion laser, on obtient alors une cavité entourée d'une sur-densité électronique. A l'arrière de cette structure des électrons sont injectés vers la cavité et accélérés dans cette structure. Cette cavité est attractive pour les électrons, car elle contient les ions dont les déplacements sont négligeables à ces échelles de temps. La signature de ce régime est l'apparition d'un spectre d'électrons quasi-monoénergétique. Ceci contraste avec les résultats précédents. Ceci provient de la combinaison de different facteurs :

• L'injection des électrons dans la cavité est différente du déferlement observé dans le sillage auto-modulé et le sillage forcé (cela ne provient pas du déferlement de la structure accélératrice).
• La structure accélératrice reste stable durant l'accélération aussi longtemps que le laser est suffisamment intense.
• Les électrons piégés se trouvent derrière l'impulsion laser. Ils n'interragissent plus avec le champ electrique transverse du laser.

Plusieurs laboratoires ont obtenu des structures quasi-monoénergétiques : en France, en Angleterre et aux Etats-Unis, puis en Allemagne et au japon avec des conditions expérimentales assez différentes (la durée d'impulsion était plus longue que la période plasma). La description de ces résultats apparaît dans la section suivante.

Résultats expérimentaux [modifier]

Dans cette section, seuls les résultats récents sont décrits. En septembre 2004, 3 articles sont parus dans la revue Nature : des faisceaux d'électrons produits par interaction laser-plasma avec des pics quasi-monoénergétiques ont été observés pour la première fois.

• Le groupe anglais du Rutherford Appleton Laboratory (RAL) a obtenu un spectre piqué à 70 MeV contenant une charge de 22pC ^[20]
• Le groupe américain du Lawrence Berkeley National Lab (LBNL) a observé un faisceau d'électrons à 86 MeV +- 2MeV contenant une charge de 0.3nC ^[21]
• Le groupe francais du Laboratoire d'Optique Appliquée (LOA[3]) a mesuré un spectre d'électrons centré à 170MeV +- 20 MeV ^[22]

Ces faisceaux d'électrons correspondent à des courants crêtes très élevés (typiquement 10 kA). La source d'électrons possède une taille très petite, équivalente à la taille de laser focalisé (de quelques microns à quelques dizaines de microns en général, suivant l'optique de focalisation utilisée). La divergence du faisceau d'électrons varie entre 3 mrad à 10 mrad suivant les articles. Une autre propriété essentielle de ces sources est leur courte durée. La durée du paquet d'électrons est estimée à moins de 100fs en général à la sortie du plasma. Comme le spectre est piqué à une énergie elevée, ces électrons voyagent presque tous à la même vitesse et leur dispersion est faible. Par exemple, pour la mesure effectuée au LOA[4], la dispersion a été estimée à 50 fs/m au cours de la propagation. Ces paquets d'électrons peuvent alors sonder les phénomènes ultra-brefs.

En résumé, ces installations laser opérant à 10Hz permettent maintenant de produire de faisceaux d'électrons quasi-monoénergétiques, brefs, de petites dimensions, de faible divergence, de faible émittance, de forte charge.

Les développements actuels visent à augmenter encore l'énergie des électrons (pour passer la barre des 1 GeV), à stabiliser les propriétés du faisceau d'électrons tir à tir, à promouvoir les applications inédites envisageables avec des sources ayant de telles propriétés. La section suivante décrit certaines de ces applications.

Plasma - Wikipédia

Plasma - Wikipédia

Intrusion , capture d'un plasma dans l'appartement avec un caméscope en position zoom

Le plasma , est un ensemble de particules dont les éléments chargés vont définir les caractéristiques . Dans le plasma industriel , les champs électriques et magnétiques utilisés pour transmettre l'énergie au gaz et le transformer en plasma se classent selon le type d'onde utilisée , des radiofréquences aux VHF et micro-ondes , ... Le plasma est caractérisé par un mouvement incessant de ses particules interagissant entres elles , les électrons étant les plus mobiles de par leur légèreté .
( source : site )
Plasma dans ma voiture , caméscope en position zoom
Dans l'appartement , caméscope également en position zoom



Ionisation chimique à pression atmosphérique - Wikipédia -

L'ionisation chimique à pression atmosphérique ou APCI est une technique d’ionisation dans la phase gazeuse, basée sur le transfert d’espèces chargées d’un ion réactif à une molécule d’analyte^[1],[2]. Elle est utilisée comme méthode d'ionisation pour la spectrométrie de masse, préférentiellement couplée à une chromatographie en phase liquide.

Sommaire [masquer] 1 Histoire 2 Fonctionnement 3 Formation d'ions 3.1 L’échange de charge 3.2 La capture d’électron 3.3 Réactions ion/molécule 4 Notes et références 5 Liens externes

Histoire [modifier]

La première source APCI a été développée dans les années 1970 par Horning et al.^[3] Cette source utilisait une lame de ⁶³Ni comme source d’électrons pour accomplir l’ionisation^[4], mais une électrode à décharge couronne a été préférée par la suite.^[5] L'APCI est une technique d’ionisation dite « douce », mais contrairement à l'électrospray, elle donne généralement lieu à un certain degré de fragmentation qui est utile pour la caractérisation structurale.

Fonctionnement [modifier]

La source APCI utilise un nébuliseur pneumatique à azote pour former un aérosol à l’intérieur d’une chambre (le vaporiseur) chauffée à des températures élevées (entre 350 °C et 500 °C). Dans le vaporiseur, l’effluent de la colonne de chromatographie (solvants+analytes) est évaporé et se mélange avec le gaz nébuliseur (ou gaz de transport) pour amener les analytes vers l’électrode à décharge couronne constituée d’une aiguille et d’une chambre de nébulisation qui sert de contre-électrode. Une différence de potentiel élevée (entre ±3 et ±6 kV) est appliquée sur cette électrode, provoquant une décharge couronne (décharge électrique lumineuse) de ~2-3 μA. Cette décharge est une source constante d’électrons pour le processus d’ionisation en APCI : elle ionise l’air ambiant et crée un plasma, i.e. un gaz ionisé, autour de la pointe de l’aiguille. Les ions radicalaires du plasma participent ensuite à des réactions chimiques qui donnent lieu à l’ionisation des molécules d’analyte.

Formation d'ions [modifier]

Les ions radicalaires présents dans le plasma en APCI+ sont principalement N₂•+, O₂•+, H₂O•+ et NO•+ et en APCI- O₂•-, O•-, NO₂•-, NO₃•-, O₃•- et CO₃•-. Ces ions primaires réagissent rapidement (~10^-6 s) et transfèrent leur charge aux molécules de solvant pour produire des ions réactifs (R). Ceux-ci réagissent ensuite avec l’analyte (M) pour donner des ions selon les mécanismes de l’ionisation chimique. Le temps total de la réaction dans la source est de ~ 5×10^-4 s.^[6] Les réactions primaires qui mènent à la formation d’ions dans une atmosphère de N₂(g) en présence d’eau ont été reconnues comme un mécanisme de formation de l’ion hydronium. À pression atmosphérique il y a suffisamment d’eau pour que les principaux ions présents dans le gaz de transport sans l’effluent du LC ou sans l’analyte sont des ions agrégats du type (H₂O)nH+. À 200 °C et avec N₂(g) comme le gaz de transport et avec seulement de l’eau atmosphérique l’agrégat le plus abondant est l’ion (H₂O)2H+, avec (H₂O)3H+, H₃O+, (H₂O)NO+ et (H₂O₂)NO+ aussi présents. À pression atmosphérique en présence des quantités trace d’eau et d’azote, des ions moléculaires protonés sont formés par des réactions ion-molécule dans la phase gazeuse avec des ions agrégats d’eau.

Cependant, la présence d’autres substances dans l’effluent du LC ou des composés qui sont ajoutés sous forme de gaine liquide, peuvent aussi participer à des réactions d’ionisation chimique.^[7] Les réactions en APCI sont divisées en : i) échange de charge, ii) capture d’électron et iii) réactions ion-molécule.

L’échange de charge [modifier]

Il se produit lorsqu'une réaction ion-neutre a lieu et que la charge est transférée au neutre. Ces réactions ont lieu lors de la collision d’un ion réactif ayant une énergie d’ionisation élevé et une molécule d’échantillon ayant une énergie d’ionisation plus basse. L’énergétique de l’échange de charge est déterminée par l’énergie d’ionisation de l’analyte neutre IE(M) et l’énergie de recombinaison de l’ion réactif, RE(R•+). L’ionisation d’un analyte par des réactions d’échange de charge s’effectue si RE(X+•) > IE(M) . Alors le chaleur de la réaction et par conséquent l’énergie interne minimale de l’ion moléculaire d’analyte est :

E_int(M+•) ≥ RE(R+•) - IE(M)

Le symbole ≥ indique la contribution additionnelle de l’énergie thermique. Pour résumer, aucun échange de charge est attendu si RE(X+•) < class="exposant">2•- est utilisé pour le transfert de charge dans le mode négatif. ^[8]

La capture d’électron [modifier]

Cette réaction a lieu si des électrons thermiques sont présents dans la source d’ionisation. C'est un processus de résonance où un électron (e-) externe est incorporé dans l’orbitale d’un atome ou d’une molécule. Les e- ne sont pas fournis par les ions réactifs, ils bougent librement dans le gaz à une énergie thermique. Lorsqu’une molécule neutre interagit avec un e- ayant une énergie cinétique élevée, un ion radical positif est généré (par impact électronique). Si les e- ont moins d’énergie que la IE de la molécule neutre, la capture d’électron peut avoir lieu. Les ions résultants ont des énergies cinétiques entre 0 et 2 eV.^[9] L’énergétique de la capture d’électron est déterminée par l’affinité électronique de la molécule neutre. Comme l'IE d’une molécule est régie par l’atome avec la plus basse IE dans un neutre, l'EA d’une molécule est fondamentalement déterminée par l’atome avec la plus haute électronégativité. Des molécules ayant des groupements fonctionnels électronégatifs, comme des groupements carbonyles conjugués avec des liaisons doubles, groupements nitro ou des atomes halogènes alors sont ionisées par capture d’électron résonante, produisant des anions moléculaires, ou par capture d’électron dissociative produisant des ions fragments négatifs.

Réactions ion/molécule [modifier]

En APCI, la plupart des réactions ion-molécule sont basées sur la chimie acide-base dans la phase gazeuse. Dans le mode positif, le porteur dominant de la charge est le solvant protoné [S+H]+. À cause de l’abondance élevée du solvant et les fortes énergies de liaison ion-molécule (typiquement 1 eV pour les molécules liées par des ponts H), l’ion S₂H+ est aussi considéré comme important (les complexes plus larges sont considérés comme moins abondants). ^[10] Alors en APCI+ les ions réactifs sont des acides. Le réactif commun le plus fort est CH₅+ qui n’est pas sélectif envers les molécules de l’échantillon. H₃O+, CH₃OH₂+ et CH₃CNH+ sont des acides intermédiaires. NH₄+ est un acide faible sélectif. Pour l’opération dans le mode négatif, les ions réactifs sont des bases, OH- est une base forte, CH₃O- et CH₂CN- sont des bases intermédiaires et CH₃COO- et Cl- sont des bases faibles.

Potentiel de Membrane

Potentiel de Membrane

Dépolarisation - Wikipédia -

La dépolarisation d'une cellule, désigne le passage transitoire du potentiel de membrane d'une valeur négative, dites de repos, vers une valeur positive. On parle de dépolarisation notamment pour les cellules excitables (neurone, cellule musculaire...) de par l’implication physiologique des variations de potentiel membranaire dans le fonctionnement du système nerveux. De façon générale, toute cellule est dépolarisable, bien que physiologiquement, seuls les neurones, les cellules musculaires et les cellules de certaines glandes se dépolarisent dans leur environnement physiologique.

Le potentiel membranaire dépend entre autres des concentrations extracellulaires et intracellulaires de part et d’autre de la membrane des types ioniques pour lequel la cellule est perméable (calcium, potassium, sodium, chlore). Il faut se rapporter à l’équation de Goldman-Hodgkin-Katz en voltage : une variation de concentrations ioniques extra et/ou intracellulaires va induire une variation du potentiel de membrane. De même, une modification de la perméabilité de la membrane (notamment par une ouverture ou fermeture de canaux ioniques) va l’influencer. Dans les deux cas, plus une membrane est perméable à un type ionique donné, plus un changement lié à cet ion (c'est-à-dire une variation de concentration ionique, une ouverture/fermeture de canaux) modifiera la valeur du potentiel membranaire.

Exemple [modifier]

Prenons un exemple simple : Dans des conditions physiologiques, les neurones (cellule excitable) mais aussi les cellules gliales (cellule non excitable) sont fortement, mais pas exclusivement, perméables au potassium. Une augmentation, même légère, de potassium extracellulaire les hyperpolarisera . Un autre exemple est la génération de potentiels post-synaptiques lors de la transmission neuronale. La libération de neurotransmetteurs dans la synapse va induire l’ouverture de canaux ioniques : des courants ioniques vont être générés, ce qui va modifier les concentrations ioniques intracellulaires et extracellulaires (par l’entrée et la sortie d’ions), et en s’ouvrant, les canaux ioniques vont augmenter la perméabilité de la membrane. On parle de potentiel post-synaptique excitateur dans le cas d’une dépolarisation neuronale.

Pour un type ionique précis, son influence sur le potentiel de membrane d’une cellule (va-t-il induire une dépolarisation, une hyperpolarisation) va dépendre du potentiel d’équilibre de cet ion .

Potentiel d'action - Wikipédia -

Neurosciences

Niveaux d'analyse

Moléculaire • Synaptique • Neuronal • Réseau neuronal • Organique • Systémique

Méthodes

Imagerie cérébrale • Électrophysiologie • Lésion cérébrale • Intelligence artificielle

Branches d'études

Neuroanatomie • Neurophysiologie • Neuroendocrinologie • Psychophysiologie • Neurosciences cognitives • Neurosciences sociales • Neuropsychologie •

Concepts majeurs

Neurone • Potentiel d'action • Synapse • Neuromédiateur • Plasticité neuronale • Plasticité synaptique • Précablage • Réflexe • Récompense • Cognition • Modularité de l'esprit

Chercheurs

Ramón y Cajal • C.S. Sherrington • P. Broca • J. Olds • J. LeDoux • D.H. Hubel • T. Wiesel • E. Kandel • J.P. Changeux

Champs d'application

Neurologie • Neurochirurgie • Neuropsychologie • Psychiatrie • Neuropharmacologie • Chronobiologie •

Voir aussi

Le portail • Le projet • Catégorie Neurosciences

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Le potentiel d'action, autrefois et encore parfois appelé influx nerveux, correspond à une dépolarisation transitoire, locale, brève et stéréotypée de la membrane plasmique des neurones, selon une loi du tout ou rien.

La membrane plasmique présente une perméabilité sélective, modulable par différents facteurs comme son degré de polarisation ou par des neurotransmetteurs, à l'égard de différents ions (en particulier, sodium, potassium, chlorure et calcium).

La différence de concentration ionique résultante détermine la valeur locale du potentiel transmembranaire.

Au repos, il existe un potentiel transmembranaire d'environ -70 mV : c'est le potentiel de repos, ce qui pour une membrane de 7 nm d'épaisseur donne un champ électrique de :

Le potentiel d'action est constitué d'une succession d'événements :

• une dépolarisation transitoire et locale de cet état de repos, d'une amplitude spécifique de +100 mV, le potentiel de la membrane interne passant de -70 à +30 mV,
• une repolarisation de la membrane interne dont le potentiel repasse à -70 mV,
• une hyperpolarisation, pour les cellules non myélinisées, où le potentiel diminue plus qu'à l'état basal (-80 mV), pour ensuite retourner à -70mV. Durant ce temps on ne peut plus induire d'autre potentiel d'action, c'est la période réfractaire.

Le potentiel d'action dure entre 2 et 3 millisecondes.

Sommaire [masquer] 1 Création 1.1 Différentes étapes d'un potentiel d'action 2 Conduction 3 Modulation 4 Articles liés 5 Voir aussi

Création [modifier]

La genèse du potentiel d'action a lieu au niveau du cône d'émergence, à la base du corps cellulaire du neurone (ou le péricaryon) qui fait la sommation des potentiels gradués provenant des synapses situées le long des dendrites et sur le corps cellulaire :

• si cette somme ne dépasse pas le seuil d'excitabilité du neurone (-55 mV en général), le message nerveux n'est pas relayé par l'axone.
• si ce seuil est atteint, un potentiel d'action est créé : l'ouverture des canaux de la membrane dépend du courant membranaire, ainsi ce seuil correspond à l'ouverture des canaux, ces canaux laissent passer des ions qui dépolarisent la membrane et engendrent le potentiel d'action ce qui transmet une plus forte dépolarisation sur une portion membranaire voisine induisant l'ouverture des canaux de cette portion voisine donc la propagation du potentiel d'action.
• s'ensuit la période réfractaire.

Tout d'abord la période réfractaire absolue : durant environ 1,5 ms le seuil d'excitabilité devient infini, il est donc impossible de créer un autre potentiel d'action au même endroit que précédemment.

Puis vient la période réfractaire relative, durant laquelle le seuil d'excitabilité diminue jusqu'à revenir à valeur normale de -55 mV. Si pendant cette phase, le potentiel du corps cellulaire est encore supérieur au seuil d'excitabilité, ou le redevient par action des dendrites, un nouveau potentiel d'action est créé, et ainsi de suite jusqu'à ce que le seuil d'excitabilité ne soit plus dépassé.

Tous les potentiels d'action ayant la même amplitude (+100 mV), le codage de l'influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.

Il faut rappeler que les valeurs ici décrites sont celles du neurone « idéal » des électrophysiologistes, elles peuvent avoir des valeurs très différentes pour le seuil d'excitabilité, le potentiel de repos...

Les potentiels d'actions se propagent par processus des bases ioniques.

Les potentiels d'actions, de repos et gradués dépendent :

• des gradients de concentration,
• de la perméabilité de la membrane aux ions potassium et sodium.

Initiation du potentiel d'action :

• augmentation de la perméabilité de la membrane,
• diffusion des ions sodium et potassium le long des gradients de concentration.

Différentes étapes d'un potentiel d'action [modifier]

Les différentes étapes du potentiel d'action.

Au repos, les canaux de fuites sont les mêmes que ceux qui sont perméables au potassium :

• pas de canaux sodiques ouverts,
• potentiel de repos est proche du potentiel d'équilibre du potassium (-70 mV).

1) Dépolarisation jusqu'au potentiel seuil (V <>

• la stimulation entraîne une ouverture d'un nombre croissant de canaux sodium voltage-dépendants, qui laissent entrer selon le gradient électrochimique un nombre croissant d'ions Na+ dans le milieu intracellulaire.

2) Potentiel seuil atteint (V = V0) :

• la dépolarisation est alors suffisante pour ouvrir tous les canaux sodium.

3) Maximum de potentiel (V = V max ~ V d'équilibre du Na+) :

• la totalité des canaux sodium sont ouverts de sorte que la concentration en sodium intracellulaire a atteint son maximum, et que le gradient électrochimique, force motrice du Na+, s'est annulé.

4) Repolarisation vers un niveau de repos :

• ouverture différée des canaux de rectification au potassium voltage-dépendant qui laissent sortir selon le gradient électrochimique le potassium intracellulaire, tandis-que les canaux Na+ sont inactifs.
• cette perte de charge positive compense l'entrée antérieure des charges positives sodiques conduisant à une repolarisation progressive du neurone.

5) MAIS...

• après la fermeture des canaux sodiques dépendants, quelques canaux potassiques restent encore ouverts (fluctuations statistiques) laissant sortir plus de potassium qu'il n'était entré de sodium,

⇒ Hyperpolarisation de la membrane.

6) D'où l'apparition d'une hyperpolarisation transitoire (V <>

Période réfractaire absolue

Un 2^e stimulus ne pourrait pas déclencher un 2^e potentiel d'action. Lorsque la membrane s'est dépolarisée, il faut attendre un certain temps avant qu'elle puisse de nouveau subir une dépolarisation.

Période réfractaire relative

C'est la période qui se produit juste après la période absolue... C'est un intervalle de temps (1 à 15 ms) durant lequel un stimulus ne déclencherait plus un potentiel d'action sauf si celui-ci est supérieur à la normale.

Période réfractaire fonctionnelle

Possible de déclencher un potentiel d'action mais ça va être très difficile.

7) Restauration des différences de concentrations initiales au potentiel de repos par une pompe ionique sodium-potassium ATP dépendante qui fait rentrer activement le potassium et fait sortir l'excédent de sodium.

Conduction [modifier]

Lorsqu'un potentiel d'action apparaît à un endroit donné de l'axone, la portion voisine qui lui a donné naissance entre en période réfractaire, ce qui l'empêche d'être excitée à son tour. Cette période réfractaire est expliquée par la désensibilisation des canaux sodiques dépendant du voltage.

En revanche la portion voisine qui n'a pas encore présenté de potentiel d'action commence à être excitée. Cette excitation provient de petits courants électriques très locaux qui s'établissent entre portion excitée et portion non encore excitée. De proche en proche, se créent donc les conditions de naissance d'un potentiel d'action à côté de la portion qui est en train de réaliser un potentiel d'action (propagation régénérative).

Ainsi, la période réfractaire explique l'unidirectionalité de l'influx nerveux, depuis le cône d'émergence jusqu'à ses extrémités, les terminaisons synaptiques.

L'influx nerveux conserve toutes ses caractéristiques (amplitude, fréquence) durant sa progression : il est conservatif.

La conduction peut se faire soit de proche en proche le long de l'axone lorsque ce dernier est nu, soit de manière saltatoire lorsque l'axone possède une gaine de myéline. La myéline est maintenue autour de l'axone par les cellules de Schwann pour les neurones du système nerveux périphérique (ensemble des nerfs) et par les oligodendrocytes pour les neurones du système nerveux central (encéphale + moelle épinière), et chacune de ces cellules est séparée de ses deux voisines par un petit espace appelé nœud de Ranvier : l'influx nerveux saute alors (origine étymologique de saltatoire) de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, car la myéline joue le rôle d'isolant électrique ce qui permet une conduction beaucoup plus rapide (jusqu'à plus de 100 m/s, au lieu d'environ 1 m/s).

Modulation [modifier]

Les potentiels d'action dans le système nerveux sont très souvent couplés de telle façon que ce n'est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu'ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l'information nerveuse se fait par cette fréquence.

Liste de courants ioniques - Wikipédia

Liste de courants ioniques - Wikipédia

Potentiel de repos - Wikipédia -

Le potentiel de membrane d'une cellule est dû à la séparation de charges consécutive au flux ionique à travers les canaux potassium, lui même dû au déséquilibre ionique entretenu activement par les pompes sodium/potassium

Le potentiel de repos (soit un des états possible du potentiel de la membrane) est la polarisation électrique en situation physiologique de repos d'une membrane plasmique. En introduisant une électrode de mesure à l'intérieur de la cellule (voir la méthode de patch-clamp), on constate une différence de potentiel (ddp): l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à une électrode de référence extracellulaire.

Cette différence de potentiel est due à la séparation de charge de part et d'autre de la membrane provoquée par un courant permanent majoritairement d'ion potassium à travers des canaux ioniques. Ce courant dissipe la force électroosmotique causée par des différences de concentration entre différentes espèces ioniques. Cette différence de concentration est maintenue en permanence par l'activité consommatrice en énergie des pompes sodium/potassium.

L'existence d'un potentiel de membrane est universelle aux cellules vivantes.

Sommaire [masquer] 1 Mécanismes 1.1 Facteurs biologiques 1.2 Mécanismes physiques 1.3 Calcul de la séparation de charge 2 Rôles physiologiques 3 Articles connexes

Mécanismes [modifier]

Facteurs biologiques [modifier]

Les propriétés de la membrane plasmique sont à l'origine de cette différence de potentiel (ddp):

• Propriétés propres à la bicouche phospholipidique:
  • imperméabilité qui permet de maintenir les différences de concentration de part et d'autre de la membrane, et donc un gradient chimique (voir le tableau ci-dessous)
  • haute résistance électrique qui permet de maintenir une différence de potentiel, donc un gradient électrique
• Propriétés propres aux protéines membranaires
  • les canaux potassium de fuite sont responsable d'une perméabilité sélective de la membrane ne laissant passer que les ions potassium
  • les pompes potassium/sodium transportent activement les ions sodium vers l'extérieur et les ions potassium vers l'intérieur.

Les concentrations physiologiques des principaux ions chez l'homme

Ion	concentration intracellulaire (mmol/l)	concentration extracellulaire (mmol/l)	Rapport	Potentiel d'équilibre d'après l'équation de Nernst
Na+	7-12	144	1:12	ca. +60 mV
K+	160	4	40:1	-91 mV
Ca2+	10-5-10-4	2		+125 mV bis +310 mV
Cl-	4-7	120		-82 mV
HCO3-	8-10	26-28		-27 mV
Protéine anionique (chargée négativement)	155	5

Mécanismes physiques [modifier]

Le modèle pompe/fuite (pump/leak) repose sur les effets antagonistes de la pompe sodium/potassium (Na/K ATPase) d'une part et des canaux potassium d'autre part.

La Na/K ATPase utilise l'énergie contenue dans l'ATP pour maintenir une différence de composition ionique entre l'intérieur de la cellule et l'extérieur. L'activité de la pompe a pour effet direct que les ions potassium sont majoritaires dans le cytoplasme de la cellule, tandis que les ions sodium sont majoritaires à l'extérieur de la cellule. L'ouverture de canaux potassiums, les seuls canaux qui soient ouverts a l'état basal dans la majorité des cellules, permet au gradient chimique du potassium de se dissiper. La séparation de charge résultante crée la différence de potentiel électrique mesurée. L'électroneutralité des deux compartiments est violée à proximité de la membrane. Toutefois, compte tenu de la géométrie du système, il ne faut qu'un surplus d'environ 2 ions sur 100 000 pour rendre compte du potentiel de membrane. L'électroneutralité est bien respectée macroscopiquement. Le champ électrique crée empêche les ions potassiums de sortir.

Pour résumer, le potentiel chimique des ions potassiums est en faveur d'une sortie de ces ions. Cette sortie crée une force électrique qui s'oppose à la sortie d'un nombre plus important d'ions potassium.

Dans les neurones et autres cellules excitables, un signal provoque l'ouverture transitoire des canaux sodium responsables d'une dépolarisation transitoire appelée potentiel d'action. Le potentiel de Nernst des ions sodiums est de l'ordre de + 60 mV. Également, la spécificité des potentiels d'actions est conférée par la grande diversité des canaux ioniques impliqués selon la cellule considérée.

Calcul de la séparation de charge [modifier]

L'application numérique qui suit a pour but de démontrer que l'électroneutralité de la solution est respectée, malgré l'existence d'une différence de potentiel membranaire.

Soit une cellule de 20 µm de diamètre ayant une concentration de 160 mM en ions K⁺.

La membrane est un isolant séparant deux milieux conducteurs. Elle est donc un condensateur. La charge d'une condensateur plan est donné par :
Q = C.V
où

• C est la capacité en Farad (F)
• V le voltage en Volt (V)
• Q la charge en Coulomb (C).
  

Note: Rappelons qu'un Coulomb est l'unité SI utilisée pour représenter une quantité de charges électriques. Un Coulomb équivaut à 1.6x10¹⁹ charges électriques élémentaires.

Calculons la capacité Cm de la membrane sachant qu'il vaut 1 µF.cm^-2 soit 0.01 pF.µm^-2.

Il faut calculer la surface de la cellule qui est donné en première approximation par celle d'une sphère :

µm² (où d est le diamètre)

Ce qui correspond à une capacité de Cm=12 pF. La charge Q accumulée sur les deux faces de la membrane donnant naissance à un champ électrique de - 70 mV est de :

Q = 12.10^-12 * 0.07 = 8.4.10^-13 C,

soit : ions.

Il faut à présent comparer ce nombre au nombre total d'ion K⁺ contenu dans la cellule.

Le volume de la cellule est approximativement celui d'une sphère : soit 4.10 ^{− 12} litre. Il y a donc 0.16 * 4.10 ^{− 12} * 6.02.10²³ = 3.8.10¹¹ ions K⁺ dans la cellule.

Ainsi, 1.4 ion sur 100 000 est responsable de la différence de potentiel (ddp) mesurée. Cet excès de charge est localisé à la membrane (voir figure). L'électroneutralité de la solution est donc violée à la proximité de la membrane mais est respectée partout ailleurs.

Notons que l'intensité du champ électrique se dissipant à travers la membrane d'épaisseur 75 nm est de 1.5 million de volts par mètre, ce qui est considérable et est à la limite de la fracture de la membrane.

Rôles physiologiques [modifier]

• Toute cellule vivante a un potentiel de membrane. Le potentiel électrochimique qui lui correspond constitue une réserve d'énergie potentielle qui permet d'assurer les transports de substances nécessaires à la survie de la cellule.
• Le potentiel de repos joue un rôle important pour les cellules excitables, comme les neurones et les myocytes. En effet le franchissement par le potentiel de repos d'un certain seuil de dépolarisation déclenche chez ces cellules un potentiel d'action par l'activation de canaux dépendent du potentiel (canaux voltage-dépendent). L'importance de la polarisation du potentiel de repos détermine donc l'excitabilité de la cellule. Quand il est très hyperpolarisé (par l'activation tonique de canaux potassiques ou chlorures par exemple), la cellule est difficilement excitable, c'est-à-dire qu'il faut beaucoup dépolariser la cellule avec des potentiels postsynaptiques excitateurs pour qu'elle décharge un potentiel d'action. Quand le potentiel de repos est très dépolarisé (par la fermeture de canaux potassium ou par l'ouverture permanente de canaux sodium), la cellule est plus proche du seuil de déclenchement d'un potentiel d'action, et donc plus excitable.

Mesure de la tension en courant continu pendant toute la nuit

Journal

Le 27/04/2010 , 8 heures 22 . Les agressions physiques et morales augmentent en intensité , surtout la nuit . Les radiations sont très puissantes , je ressens sur la peau une intense pression et des sensations de brûlures .

Ils peuvent focaliser un rayonnement à un endroit précis sur le corps et y rester focalisé très longtemps .

Il y a une volonté féroce de contraindre .

Mesures : température du rayonnement émis ( rayonnement thermique )

Journal

Le 25/04/2010 , 12 heures 05 . Ces imbéciles continuent de plus belle , ils augmentent la fréquence de la porteuse ( rayonnement ) . Le flux thermique est de plus en plus important dans le corps . Cela provoque plus de fatigue et de mal être , plus de surpression dans le corps , des troubles visuels , des troubles respiratoires , surpression oculaire , etc . J'arrive enfin à savoir presque tout de ces hallucinés , tyrans et malins .

Journal

Le 24/04/2010 , 8 heures 37 . Les radiations sont toujours très puissantes et le mal être est constant . Je viens d'isoler le signal du harcèlement des autres signaux , je peux donc maintenant en apporter la preuve . Ce signal est inséré dans la bande de fréquence audible entre 20 Hz et 20000 Hz . Ce signal est juste au dessus du niveau de l'audibilité .

Je peux également démontrer , les impulsions périodiques , type impulsion de Dirac , qui se propagent dans le milieu ambiant mais également dans le corps sous forme d'ondes carrées avec inséré dedans des signaux de fréquences audibles .

Le son peut être perçu de deux façons , par conduction aérienne ( transmission par l'air des vibrations sonores de la cochlée à l'oreille interne ) ou par conduction osseuse ( transmission par les os des vibrations sonores jusqu'à la cochlée )

Mesures de ce matin

Effet tunnel résonnant - Wikipédia

Effet tunnel résonnant - Wikipédia

Puissance électrique de la bande passante des fréquences audibles ( harcèlement )

Energie radiante - Nikola Tesla

Energie radiante - Nikola Tesla: "Expériences de tesla:

En 1989 Tesla a commencé à réaliser des expériences avec des condensateurs chargés à haute tension et déchargés durant des intervalles de temps très courts. Ces très courtes impulsions produisaient des ondes de choc très abruptes qu'il pouvait sentir à travers la partie avant de son corps tout entier. Il était conscient que fermer un interrupteur connecté sur une dynamo à haute tension produisait souvent un choc accompagné d'une sensation de picotement."

...

Tesla a continué d'enquêter à travers des expériences, prenant des précautions contre les hautes tensions produites. Il a été très vite capable de produire ces ondes de choc quand il le voulait. Les ondes de choc produisaient une sensation de picotement quel que soit l'endroit où il se trouvait dans son laboratoire, et les mains et le visage étaient particulièrement sensibles aux ondes énergétiques.

Transfert thermique - Wikipédia

Transfert thermique - Wikipédia

Fréquence du rayonnement : 490 GHz