samedi 6 août 2011

Axone


Structure typique d'un neurone









L'axone, ou fibre nerveuse, correspond au prolongement long, mince et cylindrique du corps cellulaire d'un neurone (plus rarement d'un dendrite) qui conduit de manière centrifuge les potentiels d'actions vers les zones synaptiques. Au sein du système nerveux central, les axones se regroupent en faisceaux ou tractus, ailleurs ils forment les nerfs. Certains axones émettent de collatérales (récurrentes) proximales qui naissent à angle droit. Les axones peuvent être entourés par une gaine de myéline, synthétisée par des cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique et par des oligodendrocytes dans le système nerveux central, la gaine de myéline permet une vitesse de conduction plus élevée (jusqu'à 120 m/s).


Origine et prolongement

L'axone prend naissance au niveau du cône d'émergence, zone de jonction avec le corps cellulaire où les potentiels gradués sont sommés et génèrent, si leur somme est (supra-)liminaire, un ou plusieurs potentiels d'action. L'axone se termine par une arborisation terminale dont les extrémités, ou renflements terminaux, constituent l'élément présynaptique au sein de la synapse. Sur une branche terminale, peuvent se rencontrer des "enfilades" de renflements formant des synapses en passant. L'architecture axonale est maintenue par des éléments ducytosquelette, notamment des faisceaux de microtubules.
Les plus longs axones du corps humain appartiennent au faisceau pyramidal et issus de la couche V du cortex sensorimoteur et se terminant au sein de la moelle lombosacrée ; les plus longs étant probablement ceux contrôlant les muscles interosseux permettant de déplacer les orteils de gauche à droite. Les axones font des neurones les plus longues cellules du corps humain, et a un diamètre de 1 à 15μm.

Catégories

Les axones les plus épais (à plus fort diamètre) se rencontrent notamment chez les Céphalopodes notamment les calmars (1mm de diamètre) où ils innervent les muscles du manteau permettant une contraction rapide et forte de ces muscles pour la nage par réaction. Ces axones ont servi de modèle à deux chercheurs britanniques Hodgkin et Huxley dans les années 1950s pour élucider les mécanismes sous-jacents au potentiel d'action.
On appelle guidage axonal l'ensemble des processus qui permettent à un axone en croissance d'atteindre spécifiquement sa cellule-cible au cours du développement d'un organisme. À l'extrémité d'un axone en développement se trouve une région aplatie appelée cone de croissance. Cette région émet de fins prolongements appelés filopodes qui sont soutenus par un réseau dynamique de microfilaments d'actine. Le cône de croissance possède des récepteurs spécifiques qui lui confère une "sensibilité" pour molécules attractrices ou répulsives (éphrines, nétrine...).

Propagation du potentiel d'action

Propagation d'un potentiel décrémentiel

La propagation décrémentielle concerne les dendrites et non l'axone. Il s'agit d'une décroissance exponentielle de l'amplitude des potentiels post-synaptiques activateurs en fonction de la distance parcourue, liée principalement à des courants transmembranaires de fuite.

Propagation d'un potentiel décrémentiel

Propagation de proche en proche (non myélinisé)


Le courant potassique sous-membranaire induit l'ouverture de canaux au sodium voltage-dépendants ce qui entraîne une dépolarisation massive et locale liée à l'entrée d'ions sodium en fonction du gradient électro-chimique. Puis s'activent de manière retardée les canaux potassique qui laissent sortir les ions potassium en sens inverse repolarisant le neurone. Enfin, une pompe ionique sodium-potassium ATP-asique restaure les concentrations ioniques transmembranaires de repos. Cette séquence se reproduit de proche en proche en raison de la juxtaposition serrée de ces canaux.


Propagation de l'influx nerveux de proche en proche
Le signal est dans ce cas lent (de l'ordre de 1 m/s), mais peut parcourir de longue distance (plusieurs mètres dans certains cas chez l'humain).

Propagation saltatoire (myélinisé)

Ce type de propagation est très particulière, mettant en jeu un deuxième type de cellule (Oligodendrocyte ou cellule de Schwann). En effet, des gaines de myélines entourent l'axone. C'est un isolant. À ce niveau, rien ne rentre, rien ne sort. Ainsi les charges positives se diluent, jusqu'à atteindre une pompe sodique voltage-dépendant entre deux gaines de myélines (ou Nœud de Ranvier). Cette pompe va régénérer le potentiel d'action, qui a légèrement diminué suite à la dilution. On retrouve encore des pompes et canaux ioniques au niveau du nœud de Ranvier, mais leur nombre est relativement faible.

Propagation de l'influx nerveux dans un axone myléinisé
Le signal est ici très rapide (environ 50m/s chez l'homme), et arrive à l'extrémité avec la même intensité qu'à l'origine.
( source : Wikipédia ) )

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