mardi 16 octobre 2012

NEUROPHYSIOLOGIE SENSORIELLE

















L'INFORMATION SENSORIELLE EST CODÉE PAR LE RÉCEPTEUR

C'est dans les récepteurs sensoriels qu'a lieu la première étape du codage de l'information. Il s'agit, dans un premier temps, de comprendre par quels mécanismes un stimulus - par définition adéquat - peut exciter un récepteur. Nous verrons ensuite comment le récepteur peut coder, en réponse à la stimulation, l'intensité, la localisation et la durée du stimulus.

LES MÉCANISMES DE LA RÉCEPTION ET DE LA TRANSDUCTION

Tous les récepteurs sont des dispositifs capables de convertir un signal, représentant une certaine énergie (physique ou chimique), qualitativement et quantitativement, en un message nerveux. On peut donc parler de transduction : le stimulus signal (physique ou chimique) déclenche et contrôle un mécanisme générateur d'influx nerveux (dépolarisation ou hyperpolarisation / Potentiel d'action - cf. le potentiel d'action), lequel relève d'une chaîne énergétique intrinsèque à la membrane nerveuse (Potentiel de repos & pompe Na+/K+/ATPase - cf. le potentiel de repos).

Le stimulus (St) agit sur une structure spécialisée, le site transducteur (T). Il s'y crée une variation de potentiel membranaire (dépolarisation ou hyperpolarisation) dont le décours et l'amplitude sont fonctions des variables du stimulus.

Ce potentiel de récepteur (PR) au niveau du site transducteur produit une dépolarisation secondaire en un site membranaire plus ou moins éloigné du site transducteur: le site générateur (G).

Cette dépolarisation secondaire ou potentiel générateur (PG) peut cette fois générer des potentiels d'action (canaux Na+-Vm-dépendants) dès lors qu'elle atteint un seuil critique. Les potentiels de récepteur (PR) et générateur (PG) sont des variations lentes du potentiel de membrane (Vm), locales, graduables (en fonction de l'intensité du stimulus) et sommables (en réponse à deux stimulus successifs). Ils présentent en général une décroissance à partir d'une amplitude maximale de départ : ce décours rend compte de l'adaptation du récepteur.

Il existe une relation simple, le plus souvent linéaire, entre l'amplitude du potentiel générateur (PG) et la fréquence des potentiels d'action (MS : message nerveux sensoriel). Le potentiel de récepteur (PR) correspond à une modification de la conductance membranaire, avec transit ionique (Na+, K+, Cl- ou Ca2+), dont le mécanisme (comment le stimulus adéquat déclenche un changement de la conductance membranaire ?) reste le plus souvent très mal connu.

Dans un certain nombre de sites récepteurs, le site transducteur et le site générateur sont situés dans la même cellule. Dans un tel système transducteur-générateur à une seule cellule, les cellules non nerveuses de l'entourage peuvent jouer sur les propriétés de transduction du système (corpuscules de Pacini dont les enveloppes jouent le rôle de filtre passe haut - fibres du fuseau neuromusculaire dont la contraction règle la sensibilité du système ).

Dans un certain nombre d'autres récepteurs, le site transducteur et le site générateur sont situés sur des cellules différentes. Le site transducteur se trouve alors sur une cellule spécialisée (C) (cellules épithéliales ciliées des récepteurs vestibulaires ), qui s'articule avec une terminaison du neurone sensoriel primaire de la voie afférente, où s'effectuera la genèse des potentiels d'action. Dans le cas de la rétine, le site générateur est même à deux synapses du site transducteur.



LE CODAGE DE L'INTENSITÉ DU STIMULUS

Au niveau d'un récepteur isolé, la fréquence de décharge des potentiels d'action (PA) est fonction croissante de l'intensité du stimulus, à partir d'une certaine intensité liminaire correspondant au seuil absolu. La fréquence des potentiels d'action est en général une fonction de puissance de l'intensité de stimulation :

        F (fréquence des PA) = k (S - S0) n
        S = intensité de la stimulation
        S0 = intensité seuil

On retrouve ici la loi de Stevens. De même, on peut mesurer le seuil différentiel correspondant à la variation minimale d'intensité du stimulus supraliminaire qui provoque une variation détectable de la fréquence des potentiels d'action émis par la cellule. Ce seuil différentiel est ici aussi une fonction linéaire de l'intensité appliquée (loi de Weber).

Il y a transfert d'un système de codage en amplitude (PR - PG) en un système de codage en fréquence (fréquence des potentiels d'action). Les potentiels d'action ainsi formés sont conduits de façon régénérative tout le long de la fibre sensorielle.

Le codage d'intensité repose également sur le nombre de canaux (de récepteurs) parallèlement stimulés.

LE CODAGE DE LA LOCALISATION DU STIMULUS

La discrimination spatiale du stimulus est indispensable dans la somesthésie et la vision. On peut définir pour chaque récepteur un champ récepteur, contour de la surface cutanée ou de la surface rétinienne à l'intérieur duquel le stimulus doit se situer pour exciter le récepteur. Il peut également exister un gradient d'excitation tel que la réponse du récepteur soit plus importante (et/ou le seuil absolu plus bas) au centre du champ récepteur qu'à la périphérie. La discrimination entre deux stimulus ponctuels suppose que les champs récepteurs ne présentent qu'un degré limité de chevauchement. Parallèlement, le pouvoir séparateur sera d'autant plus élevé que le nombre de récepteurs par unité de surface (densité en récepteurs) sera plus grand.

LE CODAGE DE LA DURÉE DU STIMULUS

Pour un stimulus maintenu constant pendant un certain temps, la fréquence des potentiels d'action décroît en fonction du temps d'application. La vitesse de cette adaptation dépend du type de récepteur. On distingue ainsi :

   1. les récepteurs à adaptation nulle ou lente : nocicepteurs, otolithes vestibulaires. Ils renseignent sur la valeur absolue de l'intensité du stimulus et sur sa durée. Ce sont des récepteurs toniques ou statiques.
   2. les récepteurs à adaptation rapide : corpuscule tactile, récepteur de follicule pileux. Ils traduisent les variations du stimulus en fonction du temps. Ce sont des récepteurs phasiques ou dynamiques.
   3. Certains récepteurs sont tout d'abord phasiques puis toniques : fibres Ia du fuseau neuromusculaire.

La rapidité d'installation d'un stimulus (vitesse) peut conditionner l'importance de la réponse d'un récepteur phasique ou de la phase dynamique de la réponse d'un récepteur phasico-tonique.
Les récepteurs peuvent également coder (f) le début ou la fin du stimulus (barre noire):

a. Soit le récepteur répond à l'interruption du stimulus par une bouffée de potentiels d'action (réponse "off") - la réponse correspondante à l'installation du même stimulus étant qualifiée de réponse "on"

b. Soit, lorsque le récepteur présente une réponse de type tonique lors de l'application du stimulus, l'arrêt du stimulus peut être marqué par une inhibition temporaire des potentiels d'action.

( source : neur-one )

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