mardi 3 mars 2015

Le codage spatial de la fréquence

L’énergie sonore est véhiculée et régulée par l’oreille externe, puis l’oreille moyenne, vers la fenêtre ovale de la cochlée, organe acteur de la transmission des sons. Les pressions acoustiques sont alors transmises à la fenêtre ronde sous forme d’onde de pression dans les liquides intra-cochléaires provoquant une vague de déformation rythmée de la membrane basilaire, appelée onde de Bekesy (figure 1). Les cellules ciliées sont alors activées et permettent alors la transduction sonore.

 Figure 1 : Onde de Bekesy
La membrane basilaire présente une structure spéciale de sa base vers l’apex donnant lieu à un codage par tonotopie en fonction de la fréquence des ondes sonores (figure 2). Quand on s’éloigne de la fenêtre ovale, on traite des sons de plus en plus graves (de fréquence plus basse)



Figure 2 : Anatomie de la cochlée déroulée
La déformation du canal cochléaire lors de l’arrivée d’une onde sonore conduit à un mouvement de la membrane basilaire : le son provoque une déformation vers le haut de la membrane basilaire, entraînant la lame réticulaire dans le même sens vers la partie interne de la cochlée (figures 3 et 4).

Figure 3 : Membrane basilaire schématisée déroulée

Figure 4 : Image de «la palme de nage »
Le déplacement vers le haut de la membrane basilaire et les mouvements liquidiens intra-cochléaires sont excitateurs.
Chaque cellule ciliée interne correspond à une fréquence mécanique, une fréquence de résonance électrique. La flexion des cils, par le déplacement de la membrane, modifie la résistance électrique, permettant l’activation de canaux mécanosensibles sélectifs pour le K+. Il en résulte une entrée massive de K+ dans la cellule. On assiste alors à la dépolarisation , libération accrue de neurotransmetteurs (figure 5).

Figure 5 : Transduction mécano-électrique
Selon sa position sur la membrane basilaire, chaque cellule ciliée interne réagira à une fréquence caractéristique pour laquelle elle se dépolarise préférentiellement à un très faible niveau d'intensité.

Les cellules ciliées internes dépolarisées créent un influx nerveux, à destination des centres nerveux supérieurs. Elles entrent ensuite en contact, par leur pôle inférieur, avec les terminaisons des neurones du tronc cérébral, qui vont véhiculer le message partiellement analysé vers le cerveau (figures 5 et 6).

Figure 6 : Innervation des cellules ciliées
La danse rythmée des cils (fréquences sonores) se transforme en une activité rythmée de l’activité (Potentiels d’action à différentes fréquences) des fibres nerveuses qui forment le nerf auditif.

Les fibres du nerf auditif présentent un arrangement selon les fréquences, dit tonotopique : celles provenant de l'apex de la cochlée (fréquences graves) sont au centre, entourées par celles issues de la base (fréquences aiguës).

La fréquence d’un son est alors codée par la fréquence des potentiels d’action (figure 7) et par cette propriété de tonotopie.

Figure 7 : Réponse globale du nerf cochléaire
L’organisation spatiale des fibres cochléaires issues de chaque portion de la membrane basilaire se poursuit jusque dans les noyaux cochléaires du tronc cérébral. De cette façon, la représentation tonotopique de la membrane basilaire est reproduite au niveau du noyau cochléaire (figure 8).

Figure 8 : Représentation tonotopique du noyau cochléaire
Cette organisation spatiale est maintenue jusqu’au cortex, au niveau de l’aire corticale A1 (cortex auditif primaire).

Figure 9 : Représentation tonotopique du cortex auditif primaire

Figure 10 : Organisation du cortex auditif primaire en couches
Sur cette figure, on observe bien la tonotopie du cortex auditif primaire, allant des basses fréquences vers les hautes (frequency columns).

( source : python.sm.u-bordeaux2 )

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